Image

Nijansa antocijanina, poput ruske je boje?

Antocijani vrlo često određuju boju latica cvijeća, plodova i jesenskog lišća. Obično daju ljubičastu, plavu, smeđu, crvenu, narančastu boju. Ova boja često ovisi o pH sadržaja stanice, pa se stoga može mijenjati dozrijevanjem plodova, cvjetanjem cvjetova - procesi praćeni zakiseljavanjem staničnog sadržaja.

Mnogi su antocijani prilično topljivi, na primjer, kada se sok od grožđa izvadi iz kore ploda, oni se pretvore u crna vina (vidi boju bordo).

Sjena antocijanina - plava, azurna

Antocijanski pigmenti mogu mijenjati boju ovisno o kiselosti okoliša.

Pri niskim pH vrijednostima (1-3), antocijani imaju bogatu crvenu boju koja se s porastom pH mijenja u plavu, a zatim u ljubičastu.

Dodatak prehrani E163: bojilo za zdravlje

Teško je povjerovati da zdravstvene boje među bojama imaju zastrašujući "E" kod.

Ali stvarno je tako. Dodatak prehrani s međunarodnim brojem 163 ne samo da ima blagotvoran učinak na tijelo, već je u stanju zaštititi osobu od niza bolesti..

Razlog leži u jedinstvenom sastavu boje E 163.

Naziv tvari

Aditiv ima sljedeća imena:

  • E 163 (kôd u međunarodnom sustavu kodifikacije);
  • E-163 (u dokumentima sanitarnog i epidemiološkog nadzora Ruske Federacije);
  • Antocijanini;
  • enoc boja;
  • Antocijanin: ekstrakt kožice grožđa;
  • Ekstrakt kožice grožđa: ekstrakt crnog ribiza.

Vrsta supstance

Dodatak hrani E 163 spada u skupinu prirodnih bojila-antocijanina. Crveni, ljubičasti, plavi pigmenti otapaju se u soku biljaka.

Antocijani su ti koji određuju boju cvjetova ili plodova biljaka..

Bojilo E 163 ekstrakt je biljne komine. Dobiva se od sirovina bogatih antocijaninima:

  • borovnice;
  • grožđe crvenih i crnih sorti;
  • crni ribiz;
  • crveni kupus;
  • crna bazga;
  • trešnja;
  • kupina;
  • kupina.

Kao sredstvo za ekstrakciju koriste se zakiseljena (sulfatirana) voda, etanol, metanol ili ugljični dioksid..

Svojstva

IndeksStandardne vrijednosti
Bojacrveno-ljubičasta
Sastavekstrakt iz komine
Izgledtekući ekstrakt, prah, pasta
Mirislaganog specifičnog mirisa s voćnim i bobičastim notama
Topljivostdobro topiv u vodi
Udio boja100%
Viskoznostblago viskozna tvar u tekućem obliku
Drugineosjetljiv na svjetlost, visoke toplinske stabilnosti

Ambalaža

Dodatak hrani E 163 pakiran je u plastičnu posudu, čvrsto zatvorenu poklopcem. Dodatne brtvene brtve štite proizvod od ulaska vlage.

Tekući ekstrakt enoc boje ulijeva se u neprozirnu staklenu posudu.

Na pakiranju mora biti naznačeno ime boje u skladu s međunarodnim zahtjevima, uvjetima skladištenja i vijekom trajanja.

Primjena

Voće, sirevi, slatkiši, sladoled - ovo je nepotpuni popis proizvoda u čijoj je proizvodnji uključena enoc boja..

Aditiv za hranu ne koristi se da fermentirani mliječni proizvodi postanu crveni..

U kombinaciji s kiselim okolišem, E163 će dobiti plavu boju. To je zbog sposobnosti antocijanina da mijenjaju boju ovisno o razini pH..

Farmaceutske tvrtke koristile su boju u proizvodnji lijekova, vitamina i dodataka prehrani. U proizvodnji krema za sunčanje korišteno je svojstvo antocijanina da se odupru štetnim učincima ultraljubičastog zračenja..

Kozmetička industrija koristi aditiv za hranu E 163 kao jedan od sastojaka kozmetike protiv starenja. Antocijani toniraju kožu, prirodni su kolageni.

Sposobnost antocijanina da apsorbiraju svjetlost koristili su proizvođači solarnih ćelija. Dodatak se koristi za bojanje organskog izvora električne energije.

Boja za hranu E 163 odobrena u svim zemljama.

Korist i šteta

Šteta može nastati zbog individualne netrpeljivosti.

Nutricionisti savjetuju svakodnevno jedenje antocijanina u količini od 2,5 mg na 1 kg tjelesne težine. Tjelo tijelo u potpunosti apsorbira.

Blagodati E163 izravno su povezane s prirodnim svojstvima antocijanina da bi imali blagotvoran učinak na cijelo tijelo. Korištenje eno boje pomaže:

  • smanjiti rizik od malignih novotvorina;
  • smanjiti upalu;
  • povećati zaštitnu funkciju tijela;
  • smanjiti rizik od razvoja glaukoma;
  • povećati elastičnost krvnih žila;
  • normalizirati krvni tlak.

Dodatak ekstrakta paprike potpuno je prirodan i siguran. Kako se proizvodi i gdje se koristi, pročitajte ovaj članak.

Trebate li prerađivač mesa? Naš članak opisuje najpopularnije i najpouzdanije marke.

Proizvođači

Rusko tržište prirodnih boja za hranu čvrsto drže četiri tvrtke:

  • EcoColor "(Moskva),
  • Bioline,
  • Eko resurs,
  • GIORD (svi iz Sankt Peterburga).

Svjetski lider je danski holding Chr. Hansen. Za tvrtku rade znanstveni centri Danske, Njemačke, Francuske, SAD-a. Laboratoriji za proizvodnju otvoreni su u 20 zemalja. Moto tvrtke je "Poboljšanje hrane - jačanje zdravlja".

Francuska tvrtka Naturex i američka FutureCeuticals natječu se.

Nije teško dobiti eno boju kod kuće.

Antocijanini

Antocijanini su skupina vodotopivih pigmenata koji voće i povrće boje u svijetle boje (ljubičasta, crvena, žuta, plava).

Prirodne boje koncentrirane su u generativnim organima biljaka (pelud, cvijeće), vegetativnim dijelovima (lišće, korijenje, izdanci), plodovima, sjemenkama. Njihova količina u proizvodu ovisi o energiji fotosinteze i karakteristikama klime..

Za održavanje zdravlja odrasla osoba treba uzimati 15 miligrama ovih tvari dnevno, a tijekom razdoblja bolesti - 30 miligrama.

Potreba za prirodnim pigmentima povećava se sa:

  • genetska predispozicija za maligne novotvorine;
  • život u regijama s dugim ljetom;
  • redoviti kontakt s ionizirajućim zračenjem ili visokofrekventnim strujama.

Međutim, zbog visoke biološke aktivnosti pigmenata, preporučljivo je povećati dnevnu dozu tvari samo pod nadzorom liječnika..

  • Opće informacije
  • Koja hrana sadrži antocijane?
  • Korisne značajke
  • Medicinska primjena
  • Pripravci antocijanina
  • Zaključak

Antocijanini se ne nakupljaju u tijelu, brzo se izlučuju, pa morate pratiti količinu i redovitost njihova unosa. Po biološkim učincima slični su vitaminu P: djeluju dekongestivno, baktericidno, jačaju stijenke kapilara, obnavljaju odljev intraokularne tekućine, poboljšavaju strukturu vezivnog tkiva (vlakana i stanica).

Opće informacije

Prve eksperimente na proučavanju antocijanina izveo je engleski biokemičar Robert Boyle 1664. godine. Znanstvenik je otkrio da se pod utjecajem lužine plava boja latica presvlake promijenila u zelenu, a pod utjecajem kiseline cvijet je postao crven. Daljnje proučavanje svojstava pigmenata (sposobnost promjene nijanse) dovelo je do "proboja" na polju biokemije, jer je znanstvenicima iz XVII. Stoljeća pomoglo u identificiranju kemijskih reagensa.

Neprocjenjiv doprinos proučavanju antocijaninskih spojeva dao je profesor Richard Willstatter, koji je prvi put izolirao pigmente u čistom obliku iz biljaka. Do danas su biokemičari izvukli više od 70 prirodnih boja, čiji su glavni prethodnici sljedeći aglikoni: cijanidin, pelargonidin, delphinidin, malvidin, peonidin, petunidin. Zanimljivo je da glikozidi prve vrste boje biljke u ljubičasto-crvenu boju, druge u crveno-narančastom tonu, treće u plavu ili plavu nijansu..

Kvantitativni sastav antocijanina u proizvodu ovisi o uvjetima uzgoja i sortnim karakteristikama biljke (pH vrijednosti u vakuolama u kojima se nakuplja pigment). Istodobno, isti pigment, zbog promjene kiselosti stanične tekućine, može dobiti drugačiju nijansu. Kada se boje nakupljaju u alkalnom okruženju, biljka "dobiva" žuto-zelenu boju, u neutralnom - ljubičastu, u kiseloj - crvenu.

Koja hrana sadrži antocijane?

Prirodne boje nalaze se u biljkama i štite ih od štetnog zračenja, ubrzavaju proces fotosinteze, pretvarajući svjetlost u energiju.

Lideri po broju takvih glikozida su bobice tamnoljubičaste i bordo boje: borovnice, kupine, borovnice, aronija, irga, bazga, brusnice, crni ribiz, trešnje, maline, grožđe (tamne sorte). Patlidžani, cikla, rajčica, crveni kupus, crvena paprika, salata (crvenolisna) bogati su antocijaninima. Uz to, glikozidi se u malim količinama nalaze u „laganim“ biljkama: krumpiru, grašku, kruškama, bananama, jabukama.

Zanimljivo je da niske temperature i intenzivno osvjetljenje doprinose nakupljanju prirodne "boje" u plodovima. Stoga nije slučajno da su maksimalne koncentracije antocijanina sadržane u sjevernim i alpskim livadama..

Korisne značajke

Antocijanini imaju širok spektar biološkog djelovanja.

U ljudskom tijelu spojevi pokazuju sljedeća svojstva:

  • antioksidans;
  • spazmolitik;
  • adaptogeni;
  • protuupalno;
  • poticajno;
  • diuretici;
  • baktericidno;
  • antialergijski;
  • poticajno;
  • koleretik;
  • laksativ;
  • hemostatski;
  • sedativi;
  • antivirusno;
  • sličan estrogenu;
  • dekongestivi.

S obzirom na to da se antocijani u tijelu ne sintetiziraju, važno je unositi najmanje 15 miligrama spoja dnevno kako bi se spriječili funkcionalni poremećaji. Za to je obrok hrane obogaćen hranom u boji.

Funkcije koje obavljaju antocijani:

  • aktivirati metabolizam na staničnoj razini;
  • smanjiti propusnost kapilara;
  • povećati elastičnost krvnih žila (inhibiranjem aktivnosti hijaluronidaze);
  • ojačati mrežnicu;
  • normalizirati očni tlak;
  • pojačati sintezu kolagena;
  • stabilizirati fosfolipide staničnih membrana;
  • spriječiti prianjanje plakova kolesterola na stijenke krvnih žila;
  • poboljšati noćni vid (regeneriranjem rodopsina);
  • zaštititi srčani mišić od ishemije (spriječiti stvaranje proteina koji aktiviraju apoptozu kardiomiocita);
  • smanjiti krvni tlak (opustiti krvne žile);
  • spriječiti razvoj mrene (suzbijanjem aktivnosti aldoza-reduktaze u leći);
  • poboljšati stanje vezivnog tkiva;
  • suzbijati rast malignih novotvorina (stimulirati apoptozu stanica raka);
  • povećati antioksidativnu obranu tijela;
  • spriječiti oštećenje strukture DNA;
  • smanjiti negativni utjecaj radio emisija i kancerogenih tvari na tijelo;
  • pospješuju brzi oporavak od respiratornih bolesti.

Medicinska primjena

Indikacije za uporabu prirodnih pigmenata u povećanim količinama (do 500 miligrama dnevno):

  • koronarna insuficijencija;
  • ateroskleroza;
  • kronični upalni procesi;
  • prevencija kardiovaskularnih patologija;
  • trihomonijaza;
  • giardijaza;
  • herpes;
  • pogoršanje vida;
  • upala desni;
  • gripa, tonzilitis;
  • alopecija areata;
  • vitiligo;
  • maligne novotvorine;
  • dijabetička retinopatija;
  • prevencija osteoporoze;
  • oteklina;
  • alergijske reakcije;
  • glaukom;
  • neuroze;
  • pretilost;
  • degenerativne bolesti;
  • hipertenzija;
  • patologija krvnih žila;
  • smanjen umor očiju;
  • noćno sljepilo;
  • dijabetes (za poboljšanje cirkulacije krvi).

Zanimljivo je da su oligomerni proantocijanidi (procijanidini) u antioksidativnim svojstvima 50 puta jači od vitamina E i 20 puta superiorniji od askorbinske kiseline.

Pripravci antocijanina

Nedostatak glikozida u ljudskom tijelu uzrokuje živčanu iscrpljenost, depresiju, gubitak snage i smanjen imunitet. Kako bi održali zdravlje i poboljšali dobrobit, nutricionisti preporučuju uvrštavanje antocijanina u svakodnevnu prehranu. Spojevi štite unutarnje organe od štetnih utjecaja okoliša, smanjuju psihološki stres i pozitivno djeluju na tijelo u cjelini. Ne bojte se dobiti predoziranje glikozidima, u medicinskoj praksi nema znakova viška spoja.

Raznolikost korisnih svojstava antocijanina određuje njihovu upotrebu u farmakološkim pripravcima i biološki aktivnim kompleksima (dodaci prehrani).

Razmotrimo neke od njih:

  1. "Anthocyan forte" (V - MIN +, Rusija). Preparat sadrži glikozide borovnica i crnog ribiza, proantocijanide sjemenki crvenog grožđa, cink, vitamine C, B2 i PP.
  2. Koncentrat borovnice (DHC, Japan). Glavne komponente dodatka: ekstrakt borovnice, neven (lutein), karotenoidi, tiamin (B1), riboflavin (B2), piridoksin (B6), cijanokobalamin (B12).
  3. UtraFix (Santegra, SAD). Dodatak koji sadrži antocijane cvjetova hibiskusa.
  4. Zen Thonic (CaliVita, SAD). Antioksidativni kompleks uključuje: koncentrate mangostina, crvenog grožđa, brusnica, jagoda, malina, trešanja, jabuka, brusnica, krušaka.
  5. Glazorol (Umjetnost - život, Rusija). Ovo je pripravak na bazi antocijanina aronije i nevena, karotenoida, aminokiselina i vitamina C, B3, B5, B2, B9, B12.
  6. Xantho PLUS (CaliVita, SAD). Glavne komponente dodatka prehrani su mangostin (tropsko voće), ekstrakti zelenog čaja, sjemenke grožđa, šipak, borovnica, borovnica.
  7. "Živa stanica VII" (Sibirsko zdravlje, Rusija). Kompleks se sastoji od dva lijeka: Antoftama i Karovizina (za jutarnji i večernji unos). Prva sadrži antocijanine i spiruline borovnice, a druga organske karotenoide, zeaksantin, lutein, šipkov pigment.

Pripravci koji sadrže antocijane kontraindicirani su kod osoba s preosjetljivošću na ove komponente. Osim toga, koriste se oprezno tijekom trudnoće i dojenja, samo pod nadzorom liječnika koji dolazi..

  • Zašto sami ne možete na dijetu
  • 21 savjet kako ne kupiti ustajali proizvod
  • Kako održavati povrće i voće svježim: jednostavni trikovi
  • Kako pobijediti želju za šećerom: 7 neočekivanih namirnica
  • Znanstvenici kažu da se mladost može produžiti

Zaključak

Antocijanini su skupina prirodnih pigmenata koji voće i povrće boje u žive boje.

Spojevi imaju blagotvoran učinak na ljudsko tijelo jer pokazuju antioksidativna, baktericidna, protuupalna, adaptogena i antispazmodična svojstva. Prirodni izvori pigmenata: borovnica, bazga, crni ribiz, kupine, borovnice, aronija.

Prirodne boje koriste se u složenoj terapiji dijabetes melitusa, sezonskih infekcija (gripa, ARVI), onkologije, degenerativnih poremećaja, oftalmoloških patologija (distrofija mrežnice, kratkovidnost, dijabetička retinopatija, mrena, glaukom). Uz to, antocijani se koriste u prehrambenoj industriji (u proizvodnji slastičarstva, jogurta, pića), kozmetologiji (kao kolagen) i električnoj industriji (za bojanje solarnih panela).

Antocijanini

Antocijanini su pigmentne tvari iz skupine glikozida. Nalaze se u biljkama, uzrokujući crvenu, ljubičastu i plavu boju plodova i lišća..

Sadržaj antocijanina u hrani

Antocijani se mogu naći u malim količinama u raznim namirnicama (grašak, kruške, krumpir), ali najviše ih je u kožici bobica i voća tamnoljubičaste boje. Kupine su vodeće u sadržaju ovog pigmenta među svim bobicama. Ali jagodičasto bilje poput borovnica, irge, bazge, brusnica, borovnica također sadrži puno antocijanina..

Sadržaj antocijanina veći je u kiselim i tamnim trešnjama nego u slatkim i crvenim. U kožicama grožđa i u crvenom vinu dobivenom od njega ima mnogo antocijanina. Bijelo vino proizvodi se od grožđa bez kože, pa je manje bogato tim pigmentima. Sadržaj antocijanina određuje boju vina od grožđa.

Istraživanja su pokazala da su banane, iako nisu tamnoljubičaste boje, također bogat izvor antocijanina..

Fizička i kemijska svojstva antocijanina

Različita boja antocijanina ovisi o ionu s kojim nastaje kompleks organske boje. Dakle, dobiva se ljubičasto-crvena boja ako kompleks sadrži kalijev ion, plavu boju daju magnezij i kalcij.

Svojstva antocijanina da pokažu svoju boju također ovise o kiselosti okoliša: što je niža, to više ispada crvena. Da biste razlikovali vrste antocijanina u laboratoriju, upotrijebite kromatografiju na papiru ili IR spektroskopiju.

Količina antocijanina u određenom proizvodu ovisi o karakteristikama klime i energiji fotosinteze biljke. Na primjer, u grožđu na brzinu stvaranja tih tvari utječe trajanje i intenzitet osvjetljenja njegovog lišća. Različite sorte grožđa sadrže različit skup antocijanina, što je posljedica poljske i biljne sorte.

Visoka temperatura utječe na boju vina od crnog grožđa, pojačavajući je. Uz to, toplinska obrada doprinosi dugotrajnom očuvanju antocijanina u vinu.

Korisna svojstva antocijanina

Antocijanini se ne mogu stvoriti u ljudskom tijelu, stoga ih se mora unositi s hranom. Zdrava osoba treba najmanje 200 mg ovih tvari dnevno, a u slučaju bolesti najmanje 300 mg. Oni se ne mogu akumulirati u tijelu, pa se brzo uklanjaju iz njega..

Antocijanini djeluju baktericidno - mogu uništiti razne vrste štetnih bakterija. Prvi se put taj učinak koristio u proizvodnji vina od crnog grožđa, koje se nije pogoršalo tijekom dugotrajnog skladištenja. Sada se antocijani koriste u složenoj borbi protiv prehlade, pomažu imunološkom sustavu da se nosi s infekcijom.

U smislu bioloških učinaka, antocijani su slični vitaminu P. Primjerice, poznato je o svojstvu antocijanina da jačaju stijenke kapilara i imaju dekongestivan učinak..

Korisna svojstva antocijanina koriste se u medicini u proizvodnji različitih bioloških dodataka, posebno za primjenu u oftalmologiji. Znanstvenici su otkrili da se antocijani dobro nakupljaju u tkivima mrežnice. Jačaju njegove krvne žile, smanjuju krhkost kapilara, kao što je to slučaj, na primjer, kod dijabetičke retinopatije.

Antocijanini poboljšavaju strukturu vlakana i stanica vezivnog tkiva, obnavljaju odljev intraokularne tekućine i pritisak u očnoj jabučici, što se koristi u liječenju glaukoma.

Antocijanini su snažni antioksidanti - oni vežu slobodne radikale kisika i sprečavaju oštećenje staničnih membrana. To također pozitivno utječe na zdravlje organa vida. Ljudi koji redovito jedu hranu bogatu antocijanima imaju oštar vid. Također, njihove oči toleriraju visok stres i lako se nose s umorom..

Antocijanini

U biljnom svijetu oko nas široko su rašireni pigmenti zvani antocijani. Otopljeni su u soku biljaka. Antocijanine je lako izvući iz plavih, ružičastih ili crvenih biljaka.

Primjerice, lišće crvenog kupusa, sve vrste bobica i neko bilje sadrže kristale antocijanina. U ovom slučaju boja kristala ovisi o okolini u kojoj se nalaze.

Na primjer, kiselo okruženje daje antocijanima tamnocrvenu boju. Lužina oboji kristale antocijanina u plavo. Pa, u neutralnom okruženju imaju ljubičastu boju..

Kad dođete u trgovinu, neće vam biti teško odrediti acidobaznu ravnotežu kupljenog povrća i začinskog bilja.!

Hrana bogata antocijaninima:

Opće karakteristike antocijanina

Antocijanin su biljni pigmenti koji pripadaju glikozidnoj skupini. Njihovi kristali nisu povezani s protoplastima (kao kod klorofila), ali se mogu slobodno kretati u unutarstaničnoj tekućini.

Antocijani često određuju boju latica cvijeća, plodova i jesenskog lišća. Njihova boja varira ovisno o pH sadržaja stanice i može se mijenjati tijekom sazrijevanja ploda ili kao rezultat jesenjeg opadanja lišća.

U industriji se antocijani uglavnom vade iz kožica crvenog kupusa ili grožđa. Na taj se način dobivaju crvene i ljubičaste boje koje se zatim dodaju pićima, sladoledu, jogurtima, slatkišima i ostalim konditorskim proizvodima..

Na etiketama je prisutnost biljnih pigmenata obično označena kao E-163. Prisutnost ovih komponenata u gotovim prehrambenim proizvodima i vitaminima ne samo da nije štetna, već i korisna za tijelo, navedeno je u cjelovitom priručniku dodataka prehrani.

Dnevna potreba za antocijaninima

Nutricionisti preporučuju upotrebu antocijanina u količini od 10-15 mg dnevno.

U tom slučaju ne biste trebali ići u krajnosti. Jedenje male količine povrća i voća koje sadrži antocijane može dovesti do smanjenja obrane tijela protiv stanica raka, pretjerana konzumacija može dovesti do alergijskih reakcija tijela.

Povećava se potreba za antocijaninima:

  • na području s puno sunčanih dana;
  • u slučaju genetske predispozicije za onkološke bolesti;
  • tijekom rada povezanog s visokofrekventnim strujama, kao i s ionizirajućim zračenjem;
  • ljudi koji aktivno koriste mobilne usluge.

Smanjuje se potreba za antocijanima:

  • s individualnom netolerancijom na proizvode koji sadrže antocijanine;
  • s raznim alergijskim reakcijama koje se javljaju nakon konzumiranja takvih proizvoda.

Probavljivost antocijana

Antocijani su visoko topljivi u vodi, vjeruje se da ih naše tijelo apsorbira sto posto!

Korisna svojstva antocijanina i njihov učinak na tijelo

Antocijanini su snažni antioksidanti koji štite naše tijelo od slobodnih radikala. Imaju jedinstvenu sposobnost da se odupru ultraljubičastom svjetlu i smanje rizik od raka.

Zahvaljujući antocijanima, procesi starenja se usporavaju i liječe neke neurološke bolesti. Antocijani se koriste za prevenciju i u kombiniranoj terapiji u liječenju bakterijskih infekcija. Biljni pigmenti također mogu pomoći u prevenciji dijabetesa ili umanjiti njegove učinke.

Interakcija s bitnim elementima

Antocijanini dobro komuniciraju s vodom i svim spojevima koji su sposobni otapati glikozide (biljne tvari koje se sastoje od ugljikohidratne i ne-ugljikohidratne komponente).

Znakovi nedostatka antocijanina u tijelu:

  • depresija;
  • sedžda;
  • živčana iscrpljenost;
  • smanjen imunitet.

Znakovi viška antocijanina u tijelu

Trenutno nije pronađeno nijedno takvo!

Čimbenici koji utječu na sadržaj antocijanina u tijelu

Važan čimbenik koji regulira prisutnost antocijanina u našem tijelu je redovita konzumacija hrane bogate tim spojevima..

Antocijani za ljepotu i zdravlje

Da bi naša koža bila baršunasta i svilenkasta kosa, nutricionisti savjetuju diverzifikaciju prehrane biljnom hranom koja sadrži antocijane. Istodobno, svi će organi biti zaštićeni od štetnih utjecaja vanjskog okruženja, a mi ćemo biti mirniji i sretniji.!

Antocijanini: tajne boja

O. Yu. Shoeva,
kandidat bioloških znanosti
"Kemija i život" br. 1, 2013

Prije nekoliko stoljeća započela je jedna od najzanimljivijih i najljepših priča u biološkoj znanosti - povijest proučavanja boje biljaka. Biljni pigmenti antocijani imali su važnu ulogu u otkrivanju Mendelovih zakona, mobilnih genetskih elemenata, interferencije RNK - sva ta otkrića napravljena su promatranjem obojenja biljaka. Do danas su biokemijska priroda antocijanina, njihova biosinteza i njihova regulacija proučeni dovoljno detaljno. Dobiveni podaci omogućuju stvaranje neobično obojenih sorti ukrasnog bilja i usjeva. Plava ruža više nije bajka.

Što su antocijani? Malo o kemiji

U posljednje vrijeme u ruskim i stranim medijima česte su prijave o divnom voću, divnom povrću i divnom cvijeću neobične boje, koja se ili ne pojavljuje kod ovih biljnih vrsta, ili se nalazi, ali je vrlo rijetka. Furor u ruskoj javnosti nedavno je objavio vijest o novoj sorti krumpira "Čudo" s ljubičastom bojom pulpe, koju su stvorili uzgajivači s Uralskog istraživačkog instituta za poljoprivredu (slika 1). Među povrćem neobične za nas ljubičaste boje možemo spomenuti i kupus, papriku, mrkvu, cvjetaču. Imajte na umu da su sve sorte ljubičastog povrća, voća i žitarica primljene u uzgoj u komercijalne svrhe stvorene tijekom uzgojnog rada, to nisu genetski modificirane sorte.

Drugi je primjer plava ruža, san više od jedne generacije uzgajivača i vrtlara. Do 2004. godine plavi pupoljci ruže mogli su se dobiti samo uz pomoć kemijskih boja, poput indiga, koje su se ubrizgavale u korijene bijele ruže (vidi Kemija i život, 1989., br. 6). 2004. godine prvi je put u svijetu dobivena prava plava ruža metodama genetskog inženjeringa (slika 2).

Te i druge hrabre manipulacije bojama, koje tisak naziva "čudima", postale su moguće zahvaljujući sveobuhvatnom proučavanju prirode pigmentacije antocijanina i genetske komponente biosinteze antocijaninskih spojeva..

Danas su biljni pigmenti poput flavonoida, karotenoida i betalaina dobro proučeni. Svima su poznati karotenoidi mrkve, a betalaini uključuju, na primjer, pigmente repe. Skupina flavonoidnih spojeva daje najveći doprinos raznolikosti boja u biljkama. Ova skupina uključuje žute aurone, halkone i flavonole, kao i glavne likove ovog članka - antocijane, koji biljke boje u ružičastu, crvenu, narančastu, grimiznu, ljubičastu, plavu, tamnoplavu boju. Inače, antocijanini nisu samo lijepi, već i vrlo korisni za ljude: kako se pokazalo tijekom njihova proučavanja, to su biološki aktivne molekule.

Dakle, antocijani su biljni pigmenti koji mogu biti prisutni u biljkama kako u generativnim organima (cvijeće, pelud), tako i u vegetativnim (stabljike, lišće, korijenje), kao i u plodovima i sjemenkama. Sadrže se u stanici stalno ili se pojavljuju u određenoj fazi biljnog razvoja ili pod utjecajem stresa. Potonja okolnost dovela je znanstvenike do ideje da su antocijani potrebni ne samo za privlačenje insekata oprašivača i distributera sjemena svijetle boje, već i za borbu protiv različitih vrsta stresa..

Prve eksperimente na proučavanju antocijaninskih spojeva i njihove kemijske prirode izveo je poznati engleski kemičar Robert Boyle. Davne 1664. godine prvi je put otkrio da se pod djelovanjem kiselina plava boja latica kukuruza mijenja u crvenu, dok pod djelovanjem lužine latice postaju zelene. 1913–1915. Njemački biokemičar Richard Willstatter i njegov švicarski kolega Arthur Stoll objavili su seriju djela o antocijaninama. Izolirali su pojedine pigmente iz cvjetova različitih biljaka i opisali njihovu kemijsku strukturu. Pokazalo se da su antocijani u stanicama uglavnom u obliku glikozida. Njihovi aglikoni (osnovne molekule preteče), nazvani antocijanidini, povezani su uglavnom sa šećerima glukozom, galaktozom, ramnozom. Richard Willstatter dobio je Nobelovu nagradu za kemiju za istraživanje biljnih boja, posebno klorofila 1915. godine..

Poznato je više od 500 pojedinačnih antocijaninskih spojeva, a njihov se broj neprestano povećava. Svi imaju Cpetnaest-ugljikov kostur - dva benzenska prstena A i B povezana C3-fragment koji tvori γ-pironski prsten s atomom kisika (C-prsten, slika 3). Istodobno, antocijani se od ostalih flavonoidnih spojeva razlikuju po prisutnosti pozitivnog naboja i dvostruke veze u C-prstenu.

Uz svu svoju ogromnu raznolikost, antocijanin spojevi su derivati ​​samo šest glavnih antocijanidina: pelargonidina, cijanidina, peonidina, delphinidina, petunidina i malvidina, koji se razlikuju po bočnim radikalima R1 i R2 (slika 3, tablica). Budući da se u biosintezi peonidin tvori od cijanidina, a petunidin i malvidin od delphinidina, mogu se razlikovati tri glavna antocijanidina: pelargonidin, cijanidin i delphinidin - to su preteče svih antocijaninskih spojeva.

Glavne C modifikacijepetnaest-ugljični kostur stvaraju pojedini spojevi iz klase antocijanina. Kao primjer, sl. 4 prikazuje strukturu takozvanog nebeskoplavog antocijanina, koji cvjetove jutarnje slave obojava plavom bojom.

Moguće opcije

Kojom će bojom antocijani obojiti biljku, ovisi o mnogim čimbenicima. Prije svega, boja je određena strukturom i koncentracijom antocijana (ona se povećava u stresnim uvjetima). Delphinidin i njegovi derivati ​​su plavi ili plavi, derivati ​​pelargonidina crveno-narančasti, a cijanidin ljubičasto-crveni (slika 5). U ovom slučaju plavu boju određuju hidroksilne skupine (vidi tablicu i sliku 4) i njihova metilacija, odnosno dodavanje CH3-skupine, uzrokuje crvenilo (International Journal of Molecular Sciences, 2009, 10, 5350-5369, doi: 10.3390 / ijms10125350).

Uz to, pigmentacija ovisi o pH u vakuolama u kojima se nakupljaju antocijanin spojevi. Isti spoj, ovisno o pomaku u kiselosti staničnog soka, može dobiti različite nijanse. Dakle, otopina antocijanina u kiselom mediju ima crvenu boju, u neutralnom - ljubičastu, a u alkalnom - žuto-zelenu.

Međutim, pH u vakuolama može varirati od 4 do 6, pa se stoga pojava plave boje u većini slučajeva ne može objasniti utjecajem pH medija. Stoga su provedena dodatna ispitivanja koja su pokazala da antocijani u biljnim stanicama nisu u obliku slobodnih molekula, već u obliku kompleksa s metalnim ionima koji imaju plavu boju (Nature Product Reports, 2009, 26, 884-915 ). Kompleksi antocijanina s ionima aluminija, željeza, magnezija, molibdena, volframa, stabilizirani kopigmentima (uglavnom flavoni i flavonoli), nazivaju se metaloantocijaninima (slika 6.).

Lokalizacija antocijanina u biljnim tkivima i oblik epidermalnih stanica također su važni, jer oni određuju količinu svjetlosti koja dolazi do pigmenata, a time i intenzitet boje. Pokazano je da su cvjetovi snapdragon-a s konusnim epidermalnim stanicama svjetlije obojeni od cvjetova biljaka mutanata čije epidermalne stanice ne mogu poprimiti takav oblik, iako obje biljke proizvode antocijanine u istoj količini (Nature, 1994, 369, 6482, 661-664).

Dakle, rekli smo što je uzrokovalo nijanse pigmentacije antocijanina, zašto su različite u različitim vrstama ili čak u istim biljkama pod različitim uvjetima. Čitatelj može eksperimentirati sa vlastitim sobnim biljkama promatrajući promjenu njihovih boja. Možda ćete tijekom ovih pokusa postići željenu nijansu boje i vaša će biljka preživjeti, ali zasigurno neće proslijediti ovu sjenu svojim potomcima. Da bi se učinak naslijedio, potrebno je razumjeti još jedan aspekt stvaranja boje, naime genetsku komponentu biosinteze antocijanina..

Geni za plavu i ljubičastu

Molekularno-genetska osnova biosinteze antocijana prilično je proučena, čemu su uvelike pridonijeli mutanti različitih biljnih vrsta s promijenjenom bojom. Mutacije u tri vrste gena utječu na biosintezu antocijanina, a time i na boju. Prvi su geni koji kodiraju enzime koji sudjeluju u lancu biokemijskih transformacija (strukturni geni). Drugi su geni koji određuju transkripciju strukturnih gena u pravo vrijeme na pravom mjestu (regulatorni geni). Konačno, treći su geni transportera koji prenose antocijane u vakuole. (Poznato je da se antocijani u citoplazmi oksidiraju i tvore agregate brončane boje koji su toksični za biljne stanice (Nature, 1995, 375, 6530, 397–400).)

Do danas su sve faze biosinteze antocijanina i enzimi koji ih provode poznate i detaljno proučene metodama biokemije i molekularne genetike (slika 7). Strukturni i regulatorni geni za biosintezu antocijanina izolirani su iz mnogih biljnih vrsta. Poznavanje osobina biosinteze antocijaninskih pigmenata u određenoj biljnoj vrsti omogućuje manipulaciju njezinom bojom na genetskoj razini, stvarajući biljke s neobičnom pigmentacijom koje će se prenositi s koljena na koljeno..

Uzgoj i modifikacija gena

Žarišna mjesta za modifikaciju boje u biljkama uglavnom su strukturni i regulatorni geni. Metode pomoću kojih možete izmijeniti boju biljaka podijeljene su u dvije vrste. Prva uključuje metode odabira. Odabrana biljna vrsta križanjem prima gene od donora - biljaka usko povezanih vrsta sa željenim svojstvom. Sorta krumpira "Wonderful", prema njezinom autoru, voditelju odjela za odabir krumpira Državne znanstvene ustanove Uralskog istraživačkog instituta za poljoprivredu, doktoru poljoprivrednih znanosti, E.P. Shanina, stvorena je upravo metodom odabira.

Sljedeći je vrhunski primjer pšenica s ljubičastim i plavim bojama zrna uzrokovana antocijaninima (slika 8). U divljini je pšenica s ljubičastim zrnom prvi put otkrivena u Etiopiji, gdje se očito pojavila ova osobina, a zatim su genetski odgovorni za nju uspješno uvedeni metodama uzgoja u uzgajane sorte obične pšenice. Pšenice s plavim zrnom nema u prirodi, ali plavo zrno ima srodnika pšenice - pšeničnu travu. Ukrštanjem pšenične trave i pšenice i odabirom za ovu osobinu, uzgajivači su dobili pšenicu s plavim zrnom ("Euphytica", 1991, 56, 243-258).

U ovim su primjerima u genom pšenice uvedeni regulatorni geni. Drugim riječima, pšenica ima funkcionalan aparat za biosintezu antocijana (svi enzimi potrebni za biosintezu su u redu). Regulatorni geni dobiveni od srodnih vrsta samo pokreću "stroj za biosintezu antocijanina" u pšenici u zrnu.

Sličan je primjer, ali korištenjem druge skupine metoda manipulacije bojama - metodama genetskog inženjeringa, proizvodnja rajčica s povećanim sadržajem antocijana (Nature Biotechnology, 2008, 26, 1301–1308, doi: 10.1038 / nbt.1506). Zrele rajčice obično sadrže karotenoide, uključujući antioksidans likopen topiv u mastima; od flavonoida, male količine naringenin halkona (2 ', 4', 6 ', 4-tetrahidroksihalkona, vidi sliku 8) i rutina (glicirani 5, 7,3 ', 4'-tetrahidroksiflavonol). Uvođenjem u biljke genetskog konstrukta koji sadrži regulatorne gene za biosintezu snapdragon antocijanina Ros1 i Del pod kontrolom promotora E8, koji je aktivan u plodovima rajčice, međunarodna skupina znanstvenika dobila je rajčice s visokim sadržajem antocijanina - intenzivne ljubičaste boje (slika 9)..

Sve su to bili primjeri manipulacije regulatornim genima. Primjer uporabe genetskog inženjeringa promjene boje uslijed strukturnih gena biosinteze antocijanina pionirski je rad koji su 80-ih godina njemački znanstvenici izveli na petunijama (Nature, 1987, 330, 677–678, doi: 10.1038 / 330677a0). Po prvi puta u povijesti boja biljke promijenjena je metodama genetskog inženjeringa.

Uobičajeno biljka petunije uopće ne sadrži pigmente dobivene iz pelargonidina. Da bismo razumjeli zašto se to događa, vratimo se na sl. 7. Za enzim DFR (dihidroflavonol-4-reduktaza) petunije, najpoželjniji supstrat je dihidromiricetin, manje poželjan je dihidrokvercetin, a dihidrokempferol se uopće ne koristi kao supstrat. Potpuno drugačija slika supstratne specifičnosti ovog enzima u kukuruzu, koji DFR "preferira" upravo dihidrokempferol. Naoružan tim znanjem, Meyer je koristio mutiranu liniju petunije u kojoj nedostaju enzimi F3'H i F3'5'H. Gledajući sl. 7, lako je pogoditi da je ova mutirana linija akumulirala dihidrokempferol. A što se događa ako se genetski konstrukt koji sadrži gen Dfr kukuruza uvede u mutantnu liniju? U stanicama petunije pojavit će se enzim koji je, za razliku od "nativnog" DFR petunije, sposoban pretvoriti dihidrokempferol u pelargonidin. Na taj su način istraživači dobili petuniju s nekarakterističnom ciglastocrvenom bojom cvijeća (slika 10)..

Lik: 10. S lijeve strane nalazi se mutirana linija petunije s blijedo ružičastom bojom vjenčića zbog prisutnosti tragova antocijana - derivata cijanidina i delphinidina, s desne - genetski modificirana biljka petunije koja akumulira antocijanine - derivate pelargonidina ("Priroda", 1987, 330, 677–678)

Međutim, istraživači nemaju uvijek pri ruci tako prikladne mutante, pa najčešće, kada mijenjaju boju biljaka, treba "isključiti" nepotrebnu enzimatsku aktivnost i "uključiti" onu koja je potrebna. Upravo je ovaj pristup korišten za stvaranje prve ruže na svijetu s plavom bojom pupova (slika 2, 11).

U ružama stvorenim naporima uzgajivača, boja latica varira od svijetlocrvene i blijedo ružičaste do žute i snježnobijele. Intenzivno proučavanje biosinteze antocijanina u ružama omogućilo je utvrditi da nemaju aktivnost F3'5'H, a enzim DFR ruže koristi dihidrokvercetin i dihidrokempferol, ali ne i dihidromiricetin, kao supstrate. Stoga su prilikom stvaranja plave ruže znanstvenici odabrali sljedeću strategiju. U prvoj fazi ruža je "isključila" vlastiti DFR enzim (za to je korišten pristup zasnovan na interferenciji RNA), u drugoj fazi je gen koji kodira funkcionalne maćuhice F3'5'H (viola) uveden u genom ruže, u trećoj fazi, gen iris Dfr, koji kodira enzim koji proizvodi delphinidin iz dihidromiricetina, preteče antocijanina u plavoj boji. Istodobno, tako da se enzimi F3'5'H maćuhica i F3'H ruže međusobno ne natječu za supstrat (odnosno za dihidrokempferol, slika 7), odabran je genotip s odsutnošću aktivnosti F3'H za stvaranje plave ruže.

Sljedeći primjer nevjerojatnih mogućnosti koje nam otvaraju nakupljeni podaci o biosintezi flavonoidnih pigmenata u kombinaciji s metodama genetskog inženjeringa je proizvodnja bodljikavih biljaka sa žutim cvjetovima (slika 12.).

Poznato je da dvije vrste pigmenata imaju žutu boju: auroni, klasa pigmenata flavonoidne prirode, koji cvjetove snapdragon-a i dahlia boje u svijetlo žutu boju, i karotenoidi, pigmenti cvjetova rajčice i tulipana. Utvrđeno je da se auroni u snapdragonu sintetiziraju iz kalkona pomoću dva enzima - 4'CGT (4'kalkonglikoziltransferaza) i AS (aureusidin sintaza). Uvođenje genetskih konstrukata s genima snapdragona 4'Cgt i As u bujične biljke (obično su njihovi cvjetovi plavi), zajedno s inhibicijom biosinteze antocijaninskih pigmenata, dovelo je do nakupljanja aurona, pa se, prema tome, pokazalo da su cvjetovi takve biljke svijetložuti. Slična se strategija može koristiti za dobivanje žutih cvjetova ne samo u toreniji, već i u pelargonijama i ljubičicama (Zbornik Nacionalne akademije znanosti SAD, 2006, 103, 29, 11075-11080, doi: 10.1073 / pnas.0604246103).

Navedeni primjeri samo su mali dio manipulacija koje znanstvenici trenutno izvode s biosintezom antocijanina. Sve je to postalo moguće zahvaljujući proučavanju biokemijske prirode pigmenata, kao i posebnosti njihove biosinteze u različitim biljnim vrstama, kako na razini enzima, tako i na molekularno-genetskoj razini. Do danas prikupljeno znanje o antocijaninskim spojevima otvorilo je neiscrpne mogućnosti za stvaranje ukrasnih biljaka neobične boje, kao i uzgajanih biljnih vrsta s povećanim sadržajem antocijaninskih pigmenata. I premda su dostignuća uzgoja - povrće i voće neobično obojenih boja - u nekim zemljama već dostupna kupcima, ukrasno bilje stvoreno metodama genetskog inženjeringa i dalje je rijetko. Zbog niza neriješenih poteškoća, poput stabilnosti nasljeđivanja modificirane boje, one još nisu komercijalizirane (s izuzetkom nekih sorti petunija, plavih ruža i ljubičastih karanfila). Međutim, rad u ovom smjeru se nastavlja. Nadajmo se da će uskoro biti ugodna za oči "čuda znanosti" dostupna svim ljubiteljima ljepote.

Višebojna "čuda" znanosti

  • 4347
  • 3.6
  • 3
  • 0

Ovu nered boja uzrokuju antocijani - biljni pigmenti

Autor
  • Olesya Shoeva
  • Urednici
    • Anton Čugunov
    • Andrey Panov
    • "Bio / mol / tekst" -2012
    • Biomolekule
    • Genetika
    • Genetski inženjering
    • Strukturna biologija

    Članak za natjecanje "bio / mol / tekst": Prije nekoliko stoljeća započela je jedna od najzanimljivijih i najljepših priča - povijest proučavanja boje biljaka. Tijekom proučavanja biljnih pigmenata došla su do najvažnijih otkrića suvremene biologije (Mendelovi zakoni, genetski pokretni elementi, fenomen interferencije RNK). Do danas su dovoljno detaljno proučena pitanja o biokemijskoj prirodi biljnih pigmenata, njihovoj biosintezi i njihovoj regulaciji. A dobiveni podaci znanstvenici aktivno koriste za manipulaciju bojom u biljkama..

    Natjecanje "bio / mol / tekst" -2012

    Ovaj je rad osvojio prvo mjesto u nominaciji za nagradu publike na natječaju za bio / mol / tekst -2012.

    Natjecanje sponzorirano od strane vizionara Thermo Fisher Scientific.

    U posljednje vrijeme u ruskim i stranim medijima pojavljuju se izvještaji o "čudotvornom voću", "čudotvornom povrću" i "čudotvornom cvijeću" neobične boje, koje ili nema u tim biljnim vrstama, ili se javlja, ali vrlo rijetko. Tako je, na primjer, znatnu senzaciju u ruskoj javnosti napravila vijest o tome da su uzgajivači Urala stvorili sortu krumpira Chudesnik s ljubičastom bojom pulpe (slika 1, lijevo).

    I premda su na ruskom tržištu ljubičasta mrkva i paprika nešto neobično i vrlo rijetko, u inozemstvu povrće s ljubičastom bojom više ne iznenađuje (slika 1, sredina). Među "čudima" znanosti koja zadivljuju mnoge ljude, možemo spomenuti plave ruže (slika 1, desno), koje je 2004. stvorila australska tvrtka Florigene uz potporu japanskog holdinga Suntory..

    Slika 1. Biljke egzotičnog cvijeća. Lijevo: Gomolj sorte krumpira Chudesnik, uzgajan od osoblja Uralskog istraživačkog instituta za poljoprivredu. Centar: Mrkva s purpurnom bojom korijena na tržištu u Turskoj. Desno: Prva plava ruža na svijetu koju su stvorili australski znanstvenici iz tvrtke Florigene uz potporu japanskog holdinga Suntory.

    Gornje primjere biljaka s neobičnom bojom različitih organa za nas objedinjuje činjenica da ih je sve umjetno stvorio čovjek manipulirajući bojom, za što su zaslužni biljni pigmenti - antocijani. Međutim, bez sveobuhvatnog proučavanja prirode bojenja antocijanina i genetske komponente biosinteze antocijaninskih spojeva, manipulacija obojenošću u različitim biljnim vrstama bila bi nemoguća..

    Što su antocijani? Nekoliko riječi o kemiji

    Do danas su biljni pigmenti poput flavonoida, karotenoida i betalaina dobro proučeni; imaju različitu kemijsku strukturu i biljkama daju različite boje. Iako su karotenoidi i betalaini također vrlo zanimljivi pigmenti, u ovom bih se članku želio usredotočiti na pigmente flavonoidne prirode, jer upravo oni određuju veliku raznolikost nijansi boja u biljkama. U ovu skupinu spadaju antocijani, sveprisutni među cvjetnicama, koji ne samo da biljke boje u ružičastu, crvenu, narančastu, grimiznu, ljubičastu, plavu, tamnoplavu boju, već su i vrlo korisne biološki aktivne molekule za ljude [1]. I premda i drugi flavonoidni spojevi također mogu sudjelovati u stvaranju boje u biljkama (na primjer, auroni pružaju žutu obojenost, a bezbojni flavonoli stabiliziraju antocijaninske pigmente), glavni fokus ovog članka bit će na antocijaninima..

    Dakle, antocijani su biljni pigmenti koji mogu biti prisutni u biljkama u generativnim (cvijeće, pelud) i vegetativnim (stabljike, lišće, korijenje) organima, kao i u voću i sjemenu [2]. U ovom slučaju, ti spojevi mogu biti stalno prisutni u stanici ili se neko vrijeme pojaviti u određenoj fazi biljnog razvoja ili pod djelovanjem stresa. Potonja okolnost dovela je znanstvenike do ideje da su ti spojevi potrebni ne samo za bojanje cvijeća i plodova kako bi privukli insekte oprašivače i distributere sjemena, već i za borbu protiv različitih vrsta stresa [3].

    Slika 2. Osnovna građa antocijanidina i antocijanina. Prikazano je numeriranje atoma ugljika.

    Prve eksperimente za proučavanje antocijaninskih spojeva i njihove kemijske prirode izveo je poznati engleski kemičar Robert Boyle davne 1664. godine, kada je prvi put otkrio da se pod djelovanjem kiselina plava boja latica kukuruza promijenila u crvenu, dok su pod djelovanjem lužine latice postale zelene [4]. 1913.-1915. Njemački biokemičari R. Willstatter i A. Stoll objavili su seriju djela koja su rasvijetlila bit prirodne boje antocijanina. Izolirali su pojedine pigmente iz cvjetova različitih biljaka i opisali njihovu kemijsku strukturu. Pokazalo se da su antocijani u stanicama uglavnom u obliku glikozida. Njihovi aglikoni (osnovne molekule preteče), nazvani antocijanidini, povezani su uglavnom sa šećerima glukozom, galaktozom, ramnozom [4].

    Svi antocijani (kojih je poznato više od 500, a ovaj broj raste [5]) imaju zajednički Cpetnaest-ugljikov kostur koji tvore dva benzenska prstena A i B povezana C3-fragment. Istodobno, antocijani se od ostalih flavonoidnih spojeva razlikuju po prisutnosti pozitivnog naboja i dvostruke veze u C-prstenu (slika 2). Unatoč velikoj raznolikosti antocijaninskih spojeva, svi su derivati ​​šest glavnih antocijanidina: pelargonidin, cijanidin, peonidin, delphinidin, petunidin i malvidin, koji se razlikuju po bočnim radikalima R1 i R2 (slika 2, tablica 1). Budući da se tijekom biosinteze (o tome ćemo malo u nastavku) peonidin stvara od cijanidina, a petunidin i malvidin od delphinidina, mogu se razlikovati tri glavna antocijanidina: pelargonidin, cijanidin i delphinidin, koji su, dakle, preteča svih antocijaninskih spojeva.

    Tablica 1. Antocijanidini, koji su preteča svih antocijaninskih spojeva. R1, R2 - bočni radikali B-prstena (slika 2).
    AntocijanidinR1R2Boja
    cijanidin (Cy)TOHljubičasta
    peonidin (Pn)OSN3Hpurpurno plava
    pelargonidin (Pg)HHcrveno-narančasta
    malvidin (Mv)OCH3OCH3ljubičasta
    delphinidin (Dp)TOTOplava
    petunidin (Pt)OCH3TOljubičasta

    Imajući zajedničku strukturu Cpetnaest-ugljični kostur, pojedinačni spojevi iz klase antocijana izolirani su na temelju prisutnosti, položaja i prirode modifikacija glavnog Cpetnaest-karbonski kostur. Kao primjer strukture pojedinog spoja antocijanina s modifikacijama A-, B- i C-prstenova, slika 3 prikazuje strukturu takozvanog "nebesko plavog antocijanina", koji biljkama jutarnje slave daje plavu boju.

    Slika 3. Struktura "nebesko plavog antocijanina" (C08642). Spoj je izoliran iz Ipomoea tricolor. Na slici označeno: plavo - peonidin (metilirani derivat cijanidina); zelena - ostaci kofeinske kiseline; crna - ostaci glukoze.

    Koju će boju biljka imati ovisi o mnogim čimbenicima:

    • struktura i koncentracija antocijanina (što, usput rečeno, također ovisi o prisutnosti stresa - suše, intenzivnog osvjetljenja, hladnoće);
    • pH u vakuolama, gdje se akumuliraju (vidi gornji opis eksperimenata Roberta Boylea);
    • prisutnost ko-pigmenata koji stabiliziraju obojenost antocijanina;
    • metalni ioni (aluminij, željezo, magnezij, molibden, volfram), pomoću kojih antocijani mogu stvarati komplekse, mijenjajući svoju boju u plavu. U ovom je slučaju vrlo indikativan primjer stvaranja kompleksa antocijanina korijena gorušice s ionima molibdena (slika 4);
    • lokalizacija tih spojeva u biljnim tkivima.

    Slika 4. Presjek korijena gorušice uzgajane u okruženju s molibdenom (+ Mo) i bez njega (-Mo). Ova vrsta biljaka akumulira antocijane u epidermi korijena koji tvore komplekse s ionima molibdena, mijenjajući boju iz ljubičaste u plavu..

    Postoji takav obrazac: delphinidin i njegovi derivati ​​imaju plavu (plavu) boju, derivati ​​pelargonidina imaju crveno-narančastu boju, a derivati ​​cijanidina imaju ljubičasto-crvenu boju. U ovom slučaju plavu boju određuju hidroksilne skupine (tablica 1, slika 3), čija metilacija (dodavanje -CH3) dovodi do "crvenila" [7]. Međutim, treba imati na umu da isti spoj antocijanina, ovisno o promjeni kiselosti staničnog soka, može dobiti različite nijanse. Dakle, otopina antocijanina u kiselom mediju je crvena, u neutralnom - ljubičasta, a u alkalnom - žuto-zelena (slika 5).

    Slika 5. Promjena boje otopine antocijana izoliranih iz crvenog kupusa kada se pH otopine promijeni s 1 na 10 (slijeva udesno).

    Dakle, što uzrokuje nijanse pigmentacije antocijanina, zašto se razlikuju u različitim biljnim vrstama, ili čak u istim biljkama u različitim uvjetima uzgoja, postaje jasno. Naoružan već iznesenim podacima, svaki čitatelj može eksperimentirati sa svojim vlastitim sobnim biljkama promatrajući njihovu promjenu boje. Međutim, ako tijekom ovih eksperimenata postignete željenu nijansu boje i vaša biljka preživi, ​​tada zasigurno neće proslijediti ovu sjenu svojim potomcima. Da bi učinak bio postojan, potrebno je razumjeti još jedan aspekt stvaranja boje, naime, genetsku komponentu biosinteze antocijanina u biljnim stanicama..

    Molekularno genetske osnove biosinteze antocijanina

    Do danas je ovo pitanje istraženo prilično u potpunosti, što su u velikoj mjeri olakšali mutanti različitih biljnih vrsta s oštećenom biosintezom antocijanina. Utvrđeno je da mutacije u tri vrste gena utječu na biosintezu antocijanina (i, posljedično, sjene koja se stvara u biljci) [8]:

    1. Enzimi za kodiranje koji sudjeluju u lancu biokemijskih transformacija (strukturni geni).
    2. Transkripcijski strukturni geni u pravo vrijeme na pravom mjestu (regulatorni geni).
    3. Kodiranje transportera antocijanina u vakuolama (poznato je da se antocijani u citoplazmi oksidiraju i tvore agregate brončane boje koji su vrlo toksični za biljne stanice [9]).

    Zahvaljujući metodama biokemije i molekularne genetike, sve su faze biosinteze antocijanina i enzimi koji ih provode trenutno poznati i dovoljno u potpunosti istraženi (slika 6.), uključujući strukturne i regulatorne gene biosinteze antocijanina izolirani su iz mnogih biljnih vrsta [8]. Znanje o osobitostima biosinteze antocijaninskih pigmenata u određenoj biljnoj vrsti omogućuje manipulaciju njezinom bojom na genetskoj razini, stvarajući biljke s neobičnom pigmentacijom koje će prenositi nova svojstva boje iz generacije u generaciju..

    Slika 6. Biosinteza antocijanidina: cijanidin, pelargonidin, delphinidin. Tada se antocijanidini podvrgavaju reakcijama modifikacije (glikozilacija, aciliranje, metilacija), koje provode glikoziltransferaze (GT), aciltransferaze (AT) i metiltransferaze (MT). Tipična obojenost antocijanina, koji nastaju od danih antocijanidina, prikazana je na slici, ali ona ovisi o mnogim čimbenicima: pH, koigpmentaciji s bezbojnim flavonoidima, kompleksima s ionima teških metala. Imajte na umu da su antocijanini, a ne antocijanidini, metilirani u B-prstenu (plave isprekidane strelice). Kratice: halkon-sintaza (CHS); halkonflavanon izomeraza (CHI); dihidroflavonol 4-reduktaza (DFR); flavanon-3-hidroksilaza (F3H); flavonoidna 3'-hidroksilaza (F3'H); flavonoid-3 ', 5'-hidroksilaza (F3'5'H); antocijanidin sintaza (ANS); flavon sintaza (FNS); flavonol sintaza (FLS).

    [7], crtež s izmjenama

    Pristupi i žarišta za modifikaciju boje u biljkama

    S obzirom na gore navedeno, "žarišta" za modifikaciju boje u biljkama uglavnom su strukturni i regulatorni geni. Geni koji kodiraju transportere također se koriste za promjenu boje, ali ne tako često kao druge dvije genske skupine.

    Pristupi koji se mogu koristiti za modificiranje boje biljaka podijeljeni su u dvije vrste. Prva vrsta uključuje pristupe koji se temelje na selekcijskim metodama koje omogućuju uvođenje gena od donora - biljaka usko povezanih vrsta koje imaju željeno svojstvo. Prema autorima "Wonderful", upravo je selekcijskom metodom stvorena ova sorta (slika 1, lijevo). Sljedeći je upečatljiv primjer pšenica s ljubičastim i plavim bojama zrna uzrokovana antocijaninima (slika 7).

    Slika 7. Ljubičasto (lijevo), cijan (desno) i neobojeno (u sredini) zrno pšenice.

    U divljini je pšenica ljubičastog zrna prvi put otkrivena u Etiopiji (gdje se čini da se pojavila ova osobina), a zatim su geni koji određuju ovu osobinu metodama uzgoja uvedeni u uzgajane sorte obične pšenice [10]. Pšenice s plavim zrnom nema u prirodi, ali plavo zrno ima srodnika pšenice - pšeničnu travu. Ukrštanjem pšenične trave i pšenice i odabirom ove osobine uzgajivači su dobivali pšenicu s plavim zrnom, poput pšenične trave [10]. U gornjim su primjerima u genom pšenice uvedeni regulatorni geni. Odnosno, pšenica već ima funkcionalan aparat za biosintezu antocijana (svi enzimi potrebni za biosintezu su u redu), a uvođenjem regulatornih gena iz srodnih vrsta metodama selekcije pokrenut je stroj za biosintezu antocijanina u pšenici u pšenici.

    Sličan primjer, ali uz uporabu druge skupine metoda manipulacije bojom - metode genetskog inženjeringa: dobivene su rajčice s povećanim sadržajem antocijanina [11]. Zrele rajčice obično sadrže karotenoide, uključujući antioksidans likopen topiv u mastima; Od flavonoida sadrže malu količinu naringenin halkona (2 ′, 4 ′, 6 ′, 4-tetrahidroksihalkon, vidi sliku 6) i rutina (glikozirani 5,7,3 ′, 4′-tetrahidrooksiflavonol). Uvođenjem u biljke rajčice genetskog konstrukta koji sadrži regulatorne gene za biosintezu snapdragon antocijanina Ros1 i Del pod kontrolom promotora E8, koji je aktivan u plodovima rajčice, autori su uspjeli dobiti rajčicu s visokim udjelom antocijanina (slika 8). Dakle, moguće je pokrenuti "stroj" biosinteze antocijanina u određenom tkivu pomoću manipulacije regulatornim genima, koja se provodi ili metodama selekcije ili genetskim inženjeringom..

    Slika 8. Rajčica s visokim sadržajem antocijana u plodovima dobivenim genetskim inženjeringom

    Primjer upotrebe genetskog inženjeringa za manipulaciju bojom zbog strukturnih gena biosinteze antocijanina je pionirski rad proveden na petuniji [12]. U ovom su radu prvi put u povijesti primijenjene metode genetskog inženjeringa kako bi se promijenila boja biljaka. Biljke petunije obično ne sadrže pigmente dobivene iz pelargonidina (slika 6). To je zbog činjenice da je za enzim DFR (dihidroflavonol 4-reduktaza) u petuniji najpoželjniji supstrat dihidromiricetin, manje poželjan dihidrokvercetin, a dihidrokempferol se uopće ne koristi kao supstrat (slika 6).

    Potpuno drugačija slika supstratne specifičnosti enzima DFR uočava se u kukuruzu, čiji DFR preferirano koristi dihidrokempferol kao supstrat [13]. Naoružani tim znanjem, Meyer i kolege koristili su mutirani soj petunije kojem nedostaju funkcionalni enzimi F3′H i F3′5′H. Gledajući sliku 6, lako je uočiti da se na ovoj mutantnoj liniji nakupio dihidrokempferol, koji nije supstrat za petuniju DFR, ali je supstrat za DFR kukuruza. Uvođenjem genetskog konstrukta koji sadrži gen Dfr kukuruza u mutantnu liniju, Meyer je dobio petuniju neobične ciglastocrvene boje cvijeća (slika 9)..

    Slika 9. Petunije. a - Mutantna linija petunije s blijedo ružičastom bojom vjenčića zbog prisutnosti antocijanina - derivata cijanidina i delphinidina u tragovima. b - Genetski modificirana petunija koja nakuplja antocijane - derivati ​​pelargonidina.

    Međutim, istraživači nemaju uvijek pri ruci tako prikladne mutante s odsutnošću bilo kakvog enzimskog djelovanja, stoga je najčešće, kada mijenjaju boju biljaka, potrebno "isključiti" i "uključiti" još jednu potrebnu aktivnost. Upravo je taj pristup primijenjen prilikom stvaranja prve ruže na svijetu s plavom bojom pupova (slika 1, desno), čija je shema stvaranja prikazana na slici 10.

    Slika 10. Shema stvaranja plave ruže.

    U ružama stvorenim naporima uzgajivača, boja latica varira od svijetlocrvene i blijedo ružičaste do žute i snježnobijele. Intenzivno proučavanje biosinteze antocijanina u ružama omogućilo je utvrditi da nemaju F3′5′H aktivnost, a enzim DFR ruže koristi dihidrokvercetin i dihidrokempferol kao supstrat, ali ne i dihidromiricetin (slika 6). Stoga su, stvarajući plavu ružu, znanstvenici odabrali sljedeću strategiju.

    1. Prvo je nativni DFR enzim "isključen" (za to je korišten pristup zasnovan na interferenciji RNA).
    2. Tada je u genom ruže uveden gen koji kodira funkcionalne maćuhice F3′5′H.
    3. Nakon toga, gen gen irisa Dfr uveden je u genom, koji kodira enzim sa specifičnošću dihidromiricetin-supstrata, koji proizvodi delphinidin, preteču plavih antocijanina..

    Istodobno, tako da se F3′5′H maćuhica i F3′H ruža međusobno ne natječu za supstrat (oba enzima koriste dihidrokempferol kao supstrat, slika 6), odabran je raspoloživi genotip s nedostatkom F3′H za stvaranje plave ruže aktivnost.

    Sljedeći upečatljiv primjer upotrebe akumuliranih podataka o biosintezi flavonoidnih pigmenata kako bi se stvorile biljke neobične boje za njih je proizvodnja trnovitih biljaka sa žutim cvjetovima metodama genetskog inženjeringa (slika 11.).

    Slika 11. Shema biosinteze antocijanina i aurona. Ispod su cvjetovi običnih, užarenih antocijana (lijevo) i transgenih torenija, koji nakupljaju aurone (desno). THC - tetrahidroksihalkon, PHC - pentahidroksihalkon.

    [14], crtež s izmjenama

    Poznato je da dvije vrste pigmenata imaju žutu boju: auroni (klasa pigmenata flavonoidne prirode, koji određuju svijetlo žutu boju cvjetova snapdragona i dalija) i karotenoidi (pigmenti cvjetova rajčice i tulipana). Tijekom analize biosinteze aurona u snapdragonu, utvrđeno je da se ti pigmenti sintetiziraju iz kalkona pomoću dva enzima - 4′CGT (4′-halkonglikoziltransferaza) i AS (aureusidin sintaza) (slika 11). Uvođenje genetskih konstrukata s genima snapdragona 4′Cgt i As u biljke torrenije, koje obično imaju plave cvjetove, zajedno s inhibicijom biosinteze antocijaninskih pigmenata, dovele su do nakupljanja razina i, posljedično, do svijetlo žute boje cvjetova (slika 11). (Čitatelj može samostalno pretpostaviti na razini čiji enzimi u ovom slučaju može biti blokirana biosinteza antocijanina.) Strategija koju su razvili stručnjaci može se koristiti za dobivanje žutih cvjetova ne samo u toreniji, već i u pelargoniji i ljubičicama [14].

    Navedeni primjeri samo su mali dio manipulacija koje znanstvenici izvode s onim što vrlo dobro znaju - s biosintezom antocijanina..

    Zaključak

    Kao što vidite, intenzivno proučavanje biokemijske prirode pigmenata, kao i osobitosti njihove biosinteze u različitim biljnim vrstama, kako na razini enzima, tako i na molekularno-genetskoj razini, doprinosi ogromnom uspjehu u manipuliranju bojom biljaka. Do danas prikupljeno znanje o antocijaninskim spojevima otvorilo je neiscrpne mogućnosti za stvaranje ukrasnih biljaka neobične boje, kao i uzgajanih biljnih vrsta s povećanim sadržajem antocijaninskih pigmenata. I premda su dostignuća uzgoja - povrće i voće neobično obojenih boja - već dostupna kupcima u brojnim zemljama, ukrasno bilje stvoreno metodama genetskog inženjeringa većinom je prilično rijetko na tržištu. Činjenica je da zbog niza neriješenih poteškoća, poput stabilnosti nasljeđa modificirane boje, još nisu komercijalizirane (s izuzetkom nekih sorti petunija, plavih ruža i lila karanfila). Međutim, rad u ovom smjeru se nastavlja. Nadajmo se da će uskoro uslijediti neka divna „čuda“ znanosti koja će biti dostupna svim ljubiteljima ljepote.